氧化磷酸化
一、氧化磷酸化的概念
从物质代谢脱下的氢原子经电子传递链与氧结合成水的过程,逐步释放出能量,储存在ATP中。氢的氧化和ADP的磷酸化过程偶联在一起,称为氧化磷酸化。
二、电子传递链
生物氧化过程中,中间代谢物脱下的氢经一系列酶或辅酶的传递,最后与氧结合生成水。这一系列起传递作用的酶或辅酶等称为递氢体和电子传递体,它们按一定顺序排列在线粒体内膜上构成电子传递链,也称呼吸链。递氢体或电子传递体都有氧化还原特性,所以可以传递氧原子和电子。
(一)电子传递链的组成成分 递氢体或电子传递体主要有以下五类:①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I;②黄素蛋白:黄素蛋白种类很多,其辅基有黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)二种;③铁硫蛋白:铁硫蛋白的辅基是铁硫簇,它含有等量的铁原子和硫原子;④泛醌:泛醌是广泛存在于生物界并有醌结构的化合物,可有半醌型和醌型两种状态;⑤细胞色素(Cyt):细胞色素是一类含铁卟啉辅基的色蛋白,广泛出现于细胞内。细胞色素可分为a、b和c三类,每一类中又因其最大吸收峰各有差异而又可分成几个亚类。
(二)电子传递链中递氢体的顺序 体内有两条电子传递链,一条是以NADH为起始的,另—条以FAD为起始的电子传递链。两条电子传递链的顺序分别为NADH→FMN→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2和FADH2→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2。
(三)电子传递链中生成ATP的部位 在电子传递反应中伴有电位降。在电子传递链的FMN→酶Q、Cytb→Cytc和Cytaa3→O2的三个部位各自的电位降所释放的能量足以合成1分子ATP,所以NADH电子传递链可合成3分子ATP。而FADH2电子传递链没有FMN→辅酶Q,所以只能合成2分子ATP。
(四)质子梯度的形成机制 电子传递链在传递电子时,所释放出的能量,可以将线粒体基质内的H+转移至线粒体内膜的胞液侧,形成线粒体内膜两侧的质子梯度或电化学梯度。当胞液中的质子流通镶嵌于线粒体内膜中的ATP合酶所构成的质子通道,回流至线粒体基质时,蕴藏在质子梯度中的能量就可以合成ATP,这就是合成ATP的化学渗透学说。
【助理】1呼吸链中的递氢体是(2002)
A.铁硫蛋白
B.细胞色素C
C.细胞色素b
D.细胞色素aa3
E.辅酶Q
答案:E
【助理】2NADH呼吸链组分的排列顺序为(2003)
A.NAD+→FAD→CoQ→Cyt→O2
B. NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2
C. NAD+→CoQ→FMN→Cyt→O2
D.FAD→NAD+→CoQ→Cyt→O2
E.CoQ→NAD+→FMN→Cyt→O2
答案:B
三、ATP合酶
ATP是由位于线粒体内膜上的ATP合酶催化ADP与Pi合成的。ATP合酶是一个大的膜蛋白复合体,分子量在480-500kD,由两个主要组分构成,一是疏水的F0组分,另一个是亲水的F1组分。F1部分由3个α,3个β,γ,δ,ε等9个亚基组成。β与α亚基上有ATP结合部位;γ亚基被认为具有控制质子通道闸门作用;δ亚基是F1与膜相连所必需的,基中心部分为质子通道;ε亚基是酶的调节部分。Fo主要构成质子通道。当质子流从线粒体外回流至线粒体基质时,提供能量给ATP合酶合成ATP。
四、氧化磷酸化的调节
氧化磷酸化的抑制剂分两大类。一类是电子传递链抑制剂,,例如,鱼藤酮可以阻断电子从NADH传递至泛醌;抗霉素A和二巯基丙醇抑制电子从Cytb传递至Cytc。另一类是解偶联剂,使氧化和磷酸化脱离,不能生成ATP。
在体内,氧化磷酸化的速率主要受ATP浓度的调节。细胞活动消耗ATP后,ADP水平升高,ATP水平降低,就促进氧化磷酸化以补充ATP,同时也促进三羧酸循环的运行,以提供更多的还原当量。Ca2+对氧化磷酸化的调节有重要作用。Ca2+不仅促进三羧酸循环,而且还通过促进线粒体容积增加而加速电子传递,促进心肌、肝线粒体的呼吸和合成ATP。
【执业】4.氰化物中毒抑制的是(2001)
A.细胞色素b
B.细胞色素c
C.细胞色素c1
D.细胞色素aa3
E.辅酶Q
答案:D
解析:氰化物(CN-)抑制细胞色素C氧化酶(Cytaa3),使电子不能传递给氧。
【执业】3.下列有关氧化磷酸化的叙述,错误的是(2002)
A.物质在氧化时伴有ADP磷酸化生成ATP的过程
B.氧化磷酸化过程存在于线粒体内
C.P/O可以确定ATP的生成数
D.氧化磷酸化过程有两条呼吸链
E.电子经呼吸链传递至氧产生3分子ATP
答案:E
【助理】3下列有关氧化磷酸化的叙述,错误的是(2004)
A.物质在氧化时伴有ADP磷酸化生成ATP
B.氧化磷酸化过程存在于线粒体内
C.氧化与磷酸化过程有三个偶联部位
D.氧化磷酸化过程涉及两种呼吸链
E.两种呼吸链均产生3分子ATP
答案:E
(9~12题共用备选答案) (2002,2004,2005)
A.6-磷酸葡萄糖脱氢酶
B.苹果酸脱氢酶
C.丙酮酸脱氢酶
D. NADH脱氢酶
E.葡萄糖-6-磷酸酶
【执业】9.呼吸链中的酶是
答案:D
【执业】10.属三羧酸循环中的酶是
答案:B
【执业】11.属磷酸戊糖通路的酶是
答案:A
【执业】12.属糖异生的酶是
答案:E
【解析】本章主要掌握细胞内两条氧化呼吸练的组成,氧化磷酸的原理和影响氧化磷酸化的因素。线粒体内有两条呼吸链,NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式,多种因素可影响如抑制剂、ADP、甲状腺素等。