RNA的生物合成

　　一、RNA生物合成的概念

　　在生物体内通过酶促聚合反应合成RNA分子的过程称RNA的生物合成。RNA的生物合成也有以DNA和RNA为模板两种方式。以DNA为模板进行的聚合反应生成与DNA分子的脱氧核苷酸序列一致的RNA分子，这样储存于DNA分子的遗传信息被抄录到RNA分子上，所以称这种RNA合成为DNA指导的RNA合成，通常称转录。与DNA复制不同，转录是以双链DNA中的一条链为模板，因此RNA转录是不对称的。还有一种以RNA为模板合成与模板RNA一样的RNA分子称RNA指导的RNA合成，又称RNA的复制。转录作用广泛存在于生物界，RNA复制见于一些RNA病毒基因组的复制过程。

　　二、转录体系的组成

　　RNA合成需要多种成分参与，包括：DNA模板、四种三磷酸核苷酸(NTP)、RNA聚合酶、某些蛋白因子及必要的无机离子。这里重点介绍DNA模板与RNA聚合酶。

　　(一)DNA模板 DNA双链中作为RNA转录模板的一条链称为模板链;另一条DNA链不被转录，称为编码链。在一个包含多个基因的双链DNA分子中，各个基因的模板链并不全在同一条链上。

　　转录是在DNA模板链的特殊部位开始的。转录起始的部位称转录起始点。转录起始点(文献通常在模板链对应的编码链位置标以“+1”表示)及其之前(编码链+1位置的5’侧序列，通常称上游序列，用负数表示)的一段核苷酸序列是RNA聚合酶识别和结合的部位，称启动子或启动序列，启动子在转录起始调节中起重要作用。原核生物和真核生物的启动子结构有相似之处，但又各有特点。从转录起始点开始、编码链的3’侧(下游序列，用正数表示)为可转录序列或编码序列。实际上，转录过程是从模板链对应编码链+1的位置开始向模板链的5’方向(编码链的3’方向)进行的。

　　在指导转录作用的DNA分子，除启动子外还有停止转录作用的部位，称为终止信号或终止子。转录到此即终止。

　　(二)RNA聚合酶 催化转录作用的RNA聚合酶(RNA pol)全称为DNA指导的RNA聚合酶。原核生物RNA pol高度保守，在组成和功能上都很相似。E.coli的RNA pol全酶由5个亚基组成，即α2ββ’σ。全酶去除σ亚基(又称σ因子)后，称为核心酶。σ因子可辨认DNA模板上的启动子，决定转录特异性。核心酶缺少σ因子不能启动转录，但可使已开始合成的RNA链延长。在真核细胞中已发现4种RNA pol，即RNA pol I、II、Ⅲ和Mt，它们专一地转录不同的基因，催化不同种类的RNA聚合反应。

　　【执业】11.关于原核RNA聚合酶叙述正确的是

　　A.原核RNA聚合酶有3种

　　B.由4个亚基组成的复合物

　　C.全酶中包括一个δ因子

　　D.全酶中包括两个W因子

　　E.全酶中包括一个α因子

　　答案：A

　　三、转录过程

　　RNA的转录过程分为三个阶段：起始、延长和终止。E.coli转录过程如下：

　　(一)起始 首先由σ因子辨认RNA的启动子部位，并带动动RNA pol全酶与启动子结合，形成复合物，同时使DNA分子的局部构象改变，结构松弛，解开一段DNA双链(约有17bp)，暴露出DNA模板链，DNA模板链暴露后，RNA pol进入转录泡(DNA解链处)，开始RNA链的合成。以4种核糖核苷酸(NTP)为原料，按碱基配对原则(A—T、U—A和G-C)，与模板链上的相应碱基配对，分别结合到DNA的模板链上。在RNA Pol的催化下，起始点处相邻的前两个NTP以3’，5’磷酸二酯键相连接。其中第一个核苷酸为腺苷酸或鸟苷酸，以鸟苷酸居多。RNA链开始合成后，σ因子从复合物上脱落，并与另一核心酶结合成RNA pol全酶，启动另一次转录过程。

　　(二)延长 RNA链的延长过程由核心酶催化。核心酶向模板链的下游方向滑动，每移动一个核苷酸的距离，则有一个核苷酸按DNA模板链的碱基互补关系加入延长的RNA链、并与前一个核苷酸形成磷酸二酯键连接。如此进行下去，RNA链逐渐延长。与DNA复制一样，RNA链的合成也是有方向性的，即沿5’ —3’方向进行。RNA pol移动前进，其后面的DNA链即恢复双螺旋结构。

　　(三)终止 当核心酶移动到DNA模板的转录终止部位时，转录停止。转录终止有两种机制。—是，在原核细胞中有一种ρ因子，它可识别并结合转录终止信号，使核心酶不能继续向前移动，RNA聚合反应停止;二是，转录终止部位有特殊的碱基序列，即一段GC富集区、随后是一段AT富集区，在GC富集区内有一段反向重复序列，转录至此生成的RNA在相应序列中有互补形成的发夹结构，使RNA pol脱离模板而终止转录。

　　四、转录后加工过程

　　转录作用生成的RNA是RNA的前体，即未成熟RNA。未成熟RNA是没有生物学活性的，还需在酶的作用下经历加工才能成为有活性的成熟RNA。RNA的加工过程主要是在细胞核内进行，也有少数反应是在胞浆中进行的。各种RNA的加工过程有自己的特点。加工类型主要有以下几种：①剪切和剪接：前者是指剪去部分序列，后者是剪切后又将某些片段连接起来;②末端添加核苷酸：如tRNA3’端添加—CCA;③化学修饰：主要发生在碱基和核糖分子上，如tRNA分子中尿苷化学修饰为假尿苷。

　　(一)mRNA前体的加工 原核生物转录作用生成的mRNA属于多顺反子mRNA，即由操纵子机制控制生成的一条mRNA可编码几种不同的蛋白质。原核生物转录生成的初级转录本mRNA不需经过复杂的加工过程即可表现功能，唯一的加工过程是多顺反子mRNA在RNaseⅢ的催化下裂解为单个的顺反子。

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